種 (分類学)

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種（しゅ、英・羅: species）とは、生物分類上の基本単位である。 2004年現在、命名済みの種だけで200万種あり、実際はその数倍から10数倍以上の種の存在が推定される。

基本理念

生物は、無数の個体からなるが、それらが非常に多様な形質を持つ中で、一定の類型に分けられることを人は古くから体験的に知って、それらに名前を付けた。たとえば虫とか魚とか鳥とか、草とか苔とかである。更にそれらを詳しく見ると、それぞれの中にも多様な形質のものがあるが、詳しく見てゆくとそれらを不連続な集団に分けられることに気がつく。つまり、形質のかなり細部までが共通する集団が見分けられ、それらの集団の間には不連続性が見られる。たとえばミカンの木につく青虫を育てれば、そこから出てくるチョウチョは、黄色のまだらのものか、真っ黒の羽根のものかである。前者はアゲハチョウで、後者はクロアゲハであるが、それらは色だけでなく、羽根の形や幼虫の姿でも少し異なっている。また、このような形質は、世代を越えて維持される。そのような集団を種という。博物学や生物学の積み上げの中で、すべての生物がこのような集団に区分されているとの判断に達した。それに基づいてそれぞれの種に体系的に名を付け、分類体系を築こうとしたのが、リンネである。

しかし，リンネの時代には生物は現在言うところのEukaryote（真核生物）しか知られていなかった。現在それ以外にもMonera （真性細菌、いわゆる狭義の細菌）、Archaea （古細菌）、そして生物かどうかの異論もある、Virus（ウイルス）やViroid（ウイロイド）といった存在があることが知られている。そしていわゆる真核生物とはMonera とArchaea、見方によっては Virusが複数共生した複合生命体であることが定説になっている（ミトコンドリア、葉緑体、レトロウイルスを参考）。このため、リンネの考えた種の概念は真核生物では比較的よく適合するが、それ以外のMonera 、Archaea 、Virus、Viroidといったものには適合性が良くない。Monera 、Archaea はリンネの唱えた２名法による種名が付いているが、その概念と範囲は真核生物における物とは全く異なることに留意すべきである。Virus、Viroidではそもそも２名法による種名は付けられていない。

種における重要な概念の「有性生殖（による遺伝子交換）」そのものが真核生物に特有の概念である。例えば真性細菌では、有性生殖にあたる接合だけではなく、プラスミドの交換などを通して相当に遠縁でも遺伝情報の交換ができる。接合が知られていないものも極めて多く、相当遠縁の同士でも接合が起こることがある。また、外形は極めて変化に乏しいが、遺伝的には極めて多様なことが知られている。つまり、リンネの定義では、種を非常に細かく分けることも、非常におおざっぱに分けることもできてしまう。

以下の記述は真核生物のみに成立する。より厳密に言えば動物のみに成り立つ（植物(Plant)、菌類(Fungi)、原生生物(Protista)などでは成立しない）論が多く含まれていることに注意。動物以外では（植物でさえも）種の分類および概念に専門家の間で共通認識があるとは言い難い状態であることにも留意するべきである。

有性生殖の役割

特に、個体間で生殖が可能かどうかは種の判断に於いて重視されるところである。これは、種の特徴が世代を越えて維持されるものであること、古くは同種であれば子供を残せるはず、との素朴な判断によったものである。しかし、現在では有性生殖とその内容が明らかになっている。つまり、有性生殖は、それぞれの個体の属する系統の間で互いの遺伝子を交換し合う行為であり、互いに交配可能であれば、いつかはその遺伝子を交換し合う可能性がある。そのような関係でつながった個体の集団は、同じ遺伝子プールに含まれる。同一範囲の遺伝子集団を所有する限りは、形態的にもその同一性が保証されるはずである。

種に対する疑問

ただし、そのような研究の積み上げが進んだ中から、現実的には種に分けてことが済まない場合が多々見つかる。たとえば同種内とは考えられるものの、はっきりと差のある群が発見され、種以下の分類を考える必要が生じ、亜種や変種などの階級が作られた。また、典型的なものでははっきりと区別がつき、どう見ても別種であるのに、個々に当たってゆくと中間の個体があってどうしてもうまく分けられない場合、あるいはよく見るといくらでも細かく分けられるように見える場合などさまざまな事実が出てくる。したがって、このような種概念は確定したものとは言えない。また、進化学の一部の立場からは、種は変化するものであることが主張されるにいたり、リンネのような種の不変という立場を取ることはもはやできない。現在の所、より厳密な種の定義には以下に示すように多くのものがあり、いずれにせよ、種の概念そのものはおおよそ認められてはいる。しかしながら、それを全く認めない立場も含め、さまざまな議論がある。

種の定義

種の定義・概念は、現在、22以上あり、研究が進むほどに増加している^[1]。つまり、生物の集団をどうとらえるかは、研究者によって異なり、全て生物の分類に適用可能な種の概念は存在しないということである^[2]。そのうちのいくつかを以下に述べる。

形態的種の概念

様々な生物を分類するにあたって、外観によって区別することは最も古くから行われて来た。生物の形態によって種を区別することを形態的種の概念と言う。形態的な違いが種の違いである根拠がなく、加えて、分類が主観的になりすぎる問題がある。例として、生物個体のどのような特徴を判断の基準とするかがあいまいである。しかし、現在でもほとんどの種はこれによって分類されたものである。なお、このような分類に於いて、生殖器の構造、特に交接器の構造が重視される。これは、この部分の違いが、物理的な障壁として働く、つまり形態の違うものの間では交接が行えない場合があるので、生殖的に隔離されている、という結果をもたらすので、単なる外部形態以上の意味を持ち得る。

北アメリカでは複数種の同属のホタルがおり、それらは外見上は区別が困難であるが、それぞれの発光パターンが異なる。このパターンによる雌雄のやりとりで交尾が行われるので、種間の生殖隔離は成立している。このような生物は隠蔽種（英：cryptic species）と呼ばれ、形態によって区別することはできないから、他の概念を適用することでその存在が知られる。その場合でも、そこに種の違いが存在することを知った上で研究が行われれば、わずかながらの形態の違いで区別が可能となる場合もある。

生物学的種の概念

マイヤーによって1942年に提案された、最も一般に知られる種の概念。 この定義では、同地域に分布する生物集団が自然条件下で交配し、子孫を残すならば、それは同一の種とみなす。しかし、同地域に分布しても、遺伝子の交流がなされず、子孫を残さない（生殖的隔離）ならば、異なる種とされる。

それぞれの生物集団が異なる地域に属していたり、違う時代に属している場合、生殖的隔離の検証が出来ないため、その生物の形態の比較、集団レベルでの交配および受精の可能性の検証、雑種の妊性（稔性）の確認を通じて、同一の種であるかが検討される。

たとえば、ヒョウとライオンを強制的に交雑することによってレオポンと呼ばれる雑種が生まれるが、レオポンはほとんど繁殖力を持たない。よって、ヒョウとライオンは同一の種ではない。ラバ（ロバとウマ）についても同様である。

ただし、雑種に繁殖力があるものも少なからずある。特に、植物では従来の見解では異種であった個体群を交配させて園芸品種を作ることは頻繁に行われている。このようなときは、この定義を厳密に当てはめた場合種ではなく亜種として分類しなおすことになる。野生下での交配可能性のみを問題にする立場からしても、イヌ属やカモ属、キジ属などの場合は亜種として扱うことになる。

しかし、種を普遍的なものとして扱いたい場合に最も根本的な問題となるのは、無性生殖のみを行う生物では交配が起こらないことであり、したがってこの定義が適用できない。はるか昔に絶滅した種を扱う古生物学にも適用できない。ただし、そのような生物はそれほど多くない。他方、さまざまな生物の組み合わせにおいて、実際に交配が行われるかどうかを確認するのはほぼ不可能に近い。

生態学的種

生物をその生活している場またはニッチ（生態的地位）で分かれているかどうかを判断する立場。実験室内では交雑可能であっても、その生息域や行動から、交配の可能性がなく、別個体群としてふるまっていれば、別種とみなす。たとえば、ニホンザルとタイワンザルは交配可能であり、その子孫も繁殖力があるが、地域的に完全に隔離されており、その限りでは形態的差にも差があり、別種と見なして良いと判断する。また、イヌとオオカミはしばしば同じ地域に生息し交配も可能であるが、繁殖サイクル、行動、学習パターン、主な食料などの点で全く異なるニッチに属しているため生態学的には別種といえる。

地理学的種

地理的に隔離されている物を別種と見なす。種の分化はどんな形であれ、最初に地理的隔離が起きたのだと考える説が有力であるが、それに基づけば、「地理的な種」は生物学的には未分化であっても、いくらかの遺伝子の差異が存在し、いずれは完全に異なる種になりうる。一般的にこの地理学的種の定義が用いられるのは生物の地域的変異（の保護など）に言及する場合が多い。しかしこの定義では（他の定義以上に）亜種と種の区別が困難であり、恣意的に用いることになる。上述のニホンザルとタイワンザルも厳密には地理学的種である。

進化学的種

単系統に属し、他の系統と異なる特徴、進化的傾向を持つ生物群を種とする。

その他

分野によってはDNA - DNA分子交雑法で再結合率が70%以上であることや、核酸塩基配列の相同性が90%程度あること等を基準に採用する場合もある。

種の下位分類

異なる地域に分布する集団からなる種では、種の内部で異なる形態的特徴を持つ地域集団が存在することがある。これを亜種と呼ぶ。 日本列島に棲息する大型哺乳類の多くは、大陸産の同種とは異なる亜種として分類されている。 ただし、亜種と認定される基準は必ずしも客観的でない場合がある。

その他の種の下位分類名として、変種、品種がある。

なお、人種は形態学的な特徴の中でも毛髪、目、皮膚の色、骨格など外部から容易に観察できる形質によってヒトという種を下位分類する概念である。現生する全ての人種を含む現生人類はヒト科ヒト亜科ヒト属のホモ・サピエンスただ一種である。ただし古人類学は化石人類にホモ・サピエンス以外の種をいくつか認めている。異人種間での生殖隔離が見られないこと、異人種間にみられる遺伝情報の多様性よりも人種内の遺伝情報の多様性の方が高いこと、また人種差別への懸念から、生物学的な文脈では人種の有効性は極めて限定的だとされている。

関連リンク

• （百科事典）「Species」 - スタンフォード哲学百科事典にある「種 (分類学)」についての項目。（英語）

関連項目

• 生物の分類
• 学名
• タイプ (分類学)：種の判断の基礎となる標本など
• Encyclopedia of Life - 分類学上の種すべてについて記載することを目指すオンラインの百科事典プロジェクト

参考文献

1. ^ Mayden R. L. A hierarchy of species concepts: the denouemant in the saga of the species problem. In: Claridge M. F. , Dawah H. A. and Wilson M. R. (eds),1997. Species: the Units of Biodiversity. Chapman & Hall, London, 381-424.
2. ^ 河田雅圭　『１章 個体の行動の進化』　行動・生態の進化(シリーズ進化学 第６卷). 長谷川　眞理子，河田　雅圭，辻　和希，田中　嘉成，佐々木　顕，長谷川　寿一(eds). 2006年6月. 岩波書店. ISBN4-00-006926-8